발달생물학 강의자료1

발생학 제 2 강 (최종덕)

- 수정 이후 개체 기관 발현까지

간단한 용어 이해

genome : 인간의 게놈, 쥐의 게놈

DNA : 이중나선형, 46개의 염색체는 쌍으로 구성된 디엔에이, 뉴클레오티드의 결합체, 염기로 구성된 사슬, 약 30억개의 염기서열

유전자 : DNA 사슬의 일부로서 특정기능을 보여주는 분절구조 , 현재 3-4만개의 유전자

gemete : 배우자, 정자,난자

germ cell : 생식세포 , 개체는 죽지만 (종이 멸망해도) 생식세포 안의 유전자는 영속이다.

생물학적 죽음 : 생식세포는 죽음으로부터 면제, 곧 개체의 죽음이란 대뇌세포의 죽음 외에 다른 의미를 찾기 어렵다.

유전학 : 형질의 전이에 관한 연구

발생학 : 형질의 발생에 관한 연구 ; 발생학은 수정란을 이루면서부터 죽을 때까지의 생명현상과 관련한 모든 기관에 대한 연구 ; 현대에 들어와 발생학은 유전학의 발현gene expression이라는 입장으로 점차 변화

genomic expression : 개체의 모든 세포는 동일한 유전자를 갖고 있다. 단지 많은 유전자 중에서 특성세포의 기능만 발현하는 하는 것이 바로 한 세포의 정체성이다.

geomic differentiation : 특정 세포의 특수기능을 부여받는 분화과정. 일단 분화를 거치면 이후 발현 가능은 적어진다.(당연),

blocking : 분화하고 난 나머지 기능 유전자는 Blocking 됨, blocking 되어 있는 유전자라 해도 특수환경(난자상태)에 들어가면 blocking이 해제될 수 있다. 물론 모든 세포가 그런 것은 아니다, ; 사례 : 양의 유선세포, 돼지의 둔부 세포

stem cell : 줄기세포, 재생이 가능한 세포(상피세포), 고환안의 세포, 어떤 세포는 정자를 만들어서 분화를 끝까지 하지만 어떤 세포는 가능적 잠재적 분화만 한다. 즉 분화가 덜된 세포를 줄기세포라 한다.

cytoplasm 세포질 : 성체의 체세포 핵nucleus을 난자 속에 결합시키면 대부분 죽고 만다. 핵의 분열속도가 세포질 증대속도에 못 미치기 때문이다. (중요) - 어는 것이 더 중요할 까? 상호보완적- 현재는 핵보다는 세포질 대한 정보가 미약. - 미토콘드리아는 모계의 d유전자로부터만 계승한다. 즉 모계의 DNA에는 이미 만들어진 RNA가 있음을 의미한다.

염색체 교차 : 생식세포는 22+X, 22+Y의 반수체 즉 2N에서 N으로 되는 감수분열을 통해서 염색체 분할이 일어난다. 이때 염색체 교차가 일어난다. 교차할 때 정/난자 사이의 상동염색체끼리 교차한다. 교차하면서 재조합이 일어난다.

발정기 : 발정기 동물은 보통 stem cell 상태로만 있다가 주기적인 어느 특정 때가 되면 감수분열이 일어난다. 이를 발정기라 한다.
spermiation : 정자 유리 : 정세포에서 정자로 될 때 정모세포를 서로 묶어 놓았던 세포질 다리가 끊어지고 독립된 정자로 된다. 큰 크기의 정모세포에서 작은 크기의 정자로 변화하는 것을 정자 유리이며 이를 spermiation 이라고 함. -다리로 연결된 이유는 아직 모르지만, 유리 이후 개별 정자가 난자에 도달할 수 있는 능력과 연관한다고 추정함.

tight junction : 표피세포의 경우처럼 세포끼리 밀착 연접되어 있다. 주로 외부 환경으로부터 자신을 보호하는 방어형 기제에서 나타난다.

gap junction : 세포 사이에 공간이 있는 경우, 이들 세포 사이에는 주로 단백질로 된 교환의 다리가 있다. 물론 이 다리는 세포로 들어가는 문으로 연결되어 잇다. 이 문을 열고 닫는 메카니즘은 아직 모르지만, 수소H 이온과 칼슘Ca 이온의 농도를 감지한 결과라는 정도만 안다. Sertoli 세포와 생식세포가 gap junction의 한 예이다. sertoli 세포는 생식세포에게 물질에너지 제공.

남성불임 : 수정 직후 보통 수컷이 더 많이 형성되지만 세포 성장(분열) 과정에서 성비가 평형으로 되는 자동 조절 기능이 발생, 이것이 바로 불임현상이다. - 소위 환경호르몬도 수컷에 훨씬 더 치사적. - 성체의 경우 편모운동의 기능파괴에서 불임현상이 옴.

정자 : 정자가 만들어지는 과정에서 정자의 DNA를 결합하는 쓰이는 단백질 즉 히스톤 단백질이 프로타민 단백질로 대치된다. 즉 정자의 핵이 응축되는 과정에서 더 강하게 DNA를 결합bonding 시키는 프로타민으로 대치된다. 그후 수정이 되면 응축된 핵이 풀려야 되므로 이때는 프로타민이 없어진다. 핵이 응축되면 전사가 불가능하기 때문에 정자가 유리되기 전에 이미 RNA 상태에서 전사가 끝나야 한다. 물론 정자 완성에 필요한 단백질 유전자는 Y염색체에만 존재하는데, Y 염색체는 고리 형성의 독특한 분열 즉 lampbrush 꼴로 되어 있다. 다시 말해서 lampbrush 염색체의 존재는 RNA를 만들고 있다는 증거이기도 하다. (실험적 확인 : H1의 동위원소인 3중수소 3H는 uridine의 위치확인을 가능하게 한다. 즉 RNA에만 있는 우라신 염기의 구별적 확인을 가능하게 한다.)

수정
다양성 : 수정을 위해서 haploid 의 gemate 가 만난다. 생명존재의 중요한 조건은 다양성이다. 다양해야만 환경 적합성이 커지고 그래야만 종의 존속이 가능해지기 때문이다. - 수정은 곧 다양화
난자의 활성화 : 난자는 불활세포로 있다가 수정하면서 세포 내부의 활동을 하기 시작한다.

수정과정 : 1.수정능 획득capacitance 2.첨체반응 3.피질반응(수정후 다른 정자의 난자 침입을 막는 것)
1. 수정능 획득 capacitance :수 많은 정자가 발생하고 그 정자 하나하나는 난소까지의 긴 운동을 해야 한다. 그래서 필요한 많은 에너지를 축적해야 한다. 불필요한 운동을 방지하는 여러 장치가 필요 정자 머리가 작아지는 등, - 첨체반응을 하기 위한 준비작업
비운동성 정자를 운동성 정자로 바꾸어주는 것이 ph 농도이다. 성게의 경우 : 몸 안의 ph 7.2 상태에서 비활성화로 있다가 바닷물 속의 Na+ 가 정자 안으로 들어오고, 정자 안의 H+가 빠져 나옴으로써 ph가 7.6으로 조절되면서 비로소 정자의 운동이 시작된다. 사람인 경우 ph 7.4이며, 보통 동물의 경우 7.2-7.8 정도 된다.

당단백질의 정체성;종특이성 정자 : 바다 속 체외수정인 경우 어떻게 정자가 같은 종의 난자를 찾아갈 수 있는가의 문제는 중요하다. 정자를 유인하는 난자의 단백질 화학작용이 있다. 난자 수정소와 정자 항수정소 사이의 유인물이 당단백질이며(당이 붙어 있는 단백질), 당단백질은 인식돌출기를 통해서 유사세포끼리만 만나게 하는 작용을 한다, 이는 신경세포의 synapsis 가 만나는 것과 같은 신호전달체계이다. 단백질은 유전자 발현이 있어야만 만들어지는 것이므로 당단백질을 세포인식의 요인자라고 해도 좋다., 그렇다면 결국 당단백질이 궁극적인 종의 특이성 요인이라고 해도 좋은가 - 아니다 : 서로 다른 종 서로 다른 당단백질끼리의 수정이 실험실에서는 가능하므로 당단백질이 종의 고유한 물질이 아니라는 것을 추론할 수 있다. 어쨌든 신호전달체계 연구는 현재 생물학에서 가장 중요한 연구테마이며, 따라서 당단백질 연구가 중요하다.

정자를 응집시키는 난자의 물질을 수정소 fertilizin 이라고 하는데 난자를 싸고 있는 젤리층에서 분비된다 화학적으로 앞서 말한 당단백질에 해당한다. 정자에 붙어 있는 항수정소 antifertilizin 는 분자량 약 10,000 정도의 매우 작은 분자로서 산성 단백질의 특성. 항수정소도 종 특이성을 찾기어려움.

2. 첨체반응 : 난자 외피 투명대를 뚫고 들어가는 반응. 첨체 안의 효소들이 외막이 떨어짐에 따라 밖으로 쏟아 나온다. 이 때 효소는 난구 투명대를 분해하며 정자는 첨체 없이 난자 안으로 들어간다. 난구세포 - 방사관 세포 - 투명대 -
정자의 두부에 있는 첨체를 둘러싼 원형질막과 첨체외막이 융합하여 소포형성이 일어나 두 막이 붕괴 되어 첨체 안에 있던 acrocin 과 같은 투명대를 녹이는 단백질 분해효소가 분비된다.
투명대를 제거한 실험실 상태에서는 종간 수정 interspecific fertilization 이 가능하기도 한데, 이는 투명대 안에 어떤 물질 즉 어떤 당단백질이 종 특이 정자 수용체로서 존재한다는 의미이기도 하다.

3. 피질반응 cortical reaction : 수정이 된 후 난질 과립들이 난세포의 외피로 모여들면서 난황막이 두꺼워진다. 그래서 첨체돌기를 지닌 정자가 다시 와도 더 이상 수정을 허락하지 않는다. 난자의 피질부위에는 피질 과립이 존재, 수정 이후 정자머리가 들어오면 과립이 커지면서 원형질막과 공동으로 반응, 그리고 표면막은 경화된다. 그리고 난황막이 수정막envelope 으로 전환된다. -다정자 진입방지

반수체 상태의 핵이 만나면서 두 개의 핵이 공존하는 시기가 잠시 있다가 성상체의 미세소관에 의해 서로 당겨진다. 이때 정자 핵막이 벗겨지면서 응축이 풀리게 된다. 난자와 정자가 만나서 난자의 활성화가 이루어진다. 이 때 Ca2+ 가 매우 중요하다. 이 농도 변화에 의해서 단백질 및 DNA 활성화가 이루어진다.
세포 밖 물질이 안으로 들어오려면 세포막을 통과해야 한다. 영양분 등이 들어가려면 인 지질로 구성된 막을 통과해야 함. 친수성 물질은 못 들어가는데, Na+ 경우 고유의 통로가 존재하여 통로로 출입한다. 만약 바이러스가 주변에 있다면 막이 막혀진다.
들어가는 방식 endocytosis : 막이 오목해지면서 포획하면서 안으로 끌고 들어감
나가게 하는 방식 exocytosis :
식세포, 정자가 들어가는 방식

수정 전위 : 난자에서 정자가 부착되자마자 1-2 초 안에 전위가 -70mv에서 +10mv 정도로 변함.(성게의 경우 두드러짐) 세포막은 인지질 출입이 불가능.. 그래서 밖의 이온이 들어오려면 세포막 channel로 통과해야 함. 정자가 들어오면 그 신호때문에 채널이 열림. - 신호가 오면 단백질은 conformational change 가 일어난다. 그래서 Na+, Ca++ 양전하가 안으로 들어와서 수정 전위가 일어난다. 수정 전위는 정자에게 일종의 전기 쇼크로서 정자는 더 이상 들어 올 수 없다.

단백질은 비지질이어서 세포통과가 안된다. 그래서 정보는 세포막에 있는 수용체와 결합하여 핵으로 전달시키는 심부름 역할을 2차전달자 second messenger 라한다. 이차 전달자 때문에 모든 기능이 작동한다 이를 신호전달체계라 한다.

난할 cleavage : 수정 후 접합자는 빠르게 동시에 세포분열을 하여 다세포체로 된다. 이런 수정란란의 세포분열을 난할이라고 한다. 난자의 특징 (1) 정상의 체세포 크기에 도달할 때까지 할구의 크기가 작아진다. (2) 난할 시기의 각 할구들은 새로운 형태와 기능을 획득하며 분화하게 된다. 즉 배의 각 부위별 특성화가 일어난다.

Siamese twins의 경우
1. 영양외배엽 이전 배가 이분
2. 1 개의 장막 내에서 두 개의 양막안에서 성장
3. 1개의 장막과 1 개의 양막 안에서 함께 성장

국할 meroblastic cleavage : 어류ㅡ 파충류ㅡ 조류의 난자는 난항이 세포질 내 중앙부 어느 한쪽에 치우쳐 있는 단황란이다 telolecithal egg 난할이 전체에서 일어나지 않고, 배의 일부에서만 일어난다.

낭배 형성 gastrulation : 다세포성인 포배가 외배엽, 중배엽, 내배엽의 3 배엽성으로 형성하는 과정

gray crescent : 동물극과 식물극 사이에 초생달 모양의 회색신월환이 등장한다. 이 부분이 추후 등 부위로 발달한다. 그 반대 부위는 배 부위로 발달한다. 등 부위는 척삭으로 다시 신경계로 발달한다. 신월환 형성은 정자가 동물극으로 진입하면서 진입점을 중심으로 30도 피질만 30도 회전한다. 호전 부위만큼 식물극은 회색으로 보인다. 이 부위를 1차 형성체라 부른다. 이후로 단계적인 기관이 형성가능하다.

fate map : 포배기때는 세포가 모두 같지만 앞으로 미래의 방향을 예측할 수 잇다. 각 부위에 염색을 하여 분열 이후 그 부위의 미래 발달부분을 예상할 수 있다. 즉 외배엽 ectodern (윗부분) 은 신경계 및 피부위로, 중배엽 mesodern 은 근육, 혈관, 심장 등으로, 내배엽 endodern 은 장기관으로 발달한다.

착상 : 나팔관을 통해서 난관으로 난자가 들어가면서 수정이 끝난다. 그 다음 제2감수분열이 완성 되고 세포가 분열되어 상실기(상실배)에서 포배기로 (5-6일째) 이때부터 착상이 시작된다. 다음으로 하배엽을 제외한 양막을 통해서 모체의 혈관이 안으로 발달한다. 태아와 모체의 관계는 면역반응의 관계이다. 저기와 비자기를 표지하는 과정 형성. 이 표지를 MHC 라고 하는데 서로 다른 MHC 사이에서 거부반응이 일어나야 하는데도 일어나지 않는 이유는 태아의 융모막에서 반거부 작용 일어나기 때문이라고 본다. 그러나 아직 도 정확한 기제는 모른다. 태반에서 고나드트로핀을 융모막에서 분비한다. HCG 휴먼 융모 코나드트로핀 이 분비되지 않으면 자궁의 형관벽이 붕괴된다. 이 HCG 가 시그널로 되어 에스트로겐이 프로게스테론 이 황체에서 분비하다가 태반으로 분비 기능을 이전한다.
도 다른 근거 : 장막이 여러 가지 기작을 수행한다. (1)장막은 태아에 대한 면역반응을 억제할 수 있다. (2)항체생성을 막는 용해성 단백질을 분비할 수 잇다. (3) 자궁내에서 정상 면역반응을 억압하는 어떤 림프구 생성을 촉진할 수 있다. 결국 태반은 물리적인 지지 및 영양물질 교환뿐만이 아니라 모체와 태아 사이네 내분비와 면역관계를 조절하는 기능.

신경배 형성과 발달

포배기 - 난배기 - 신경배 형성기에서 신경계가 제일 먼저 분화한다. (임신초기)
신경판 : 척삭가 붙어 있는 신경판 하부는 외배엽이 아니라 헨센결절 부분이다. 미세섬유의 쇄기모양 수축으로 인해서 관모양으로 수축한다.
Pax3 : Promotor, 신경계 전체를 promotor 하는 신경유전자를 포유류에서 발견했다.

후엽 - 후각
단뇌 해마 - 기억
대뇌 - 연합(지능)
전뇌
뇌신경
망막
간뇌 송과선
시상
시상하부 -체온, 잠, 호흡 조절

중뇌 중뇌, 전후뇌, 시엽, 중뇌덮개, 섬유근

능형뇌 후뇌 소뇌 복합근 운동 조정(의식적인 조절)
뇌교 대뇌와 소뇌 사이 섬유로

수뇌 연수 - 반사중추, 호흡운동

눈 : 눈은 전뇌의 일부 - 원시 안포 형성 - 안으로 합입 - 수정체 형성 - 안포 밖은 색소층으로, 안은 신경층으로 발달

피부 : 기저층이 분화하먄서 외표피층은 떨어져 나감. 말피기층 내에 멜라닌 세포에서부터 맬라닌 소체 형성 - 기저층에서 각질층으로 이동하면서 최후 각질층은 덜어져 나간다. (매일 1.5 gram 정도)

털 ; 일종의 감각기관

중배엽성 기관
양서류에서는 심장의 경우 왼쪽, 오른쪽이 처음부터 분리되어 발생하다가 나중에 가운데로 합쳐진다. 그 순서는 동맥원추에서 심실 - 심방 - 정맥동으로서, 이는 일자형으로 발생하다가 S 자 형으로 형태변화한다. 세포는 모세혈관으로 그리고 이는 혈도로 연결되지만 뇌로 가는 모세혈관은 그렇지 않다.

뇌 : 뇌로 가는 모세혈관은 특수한데, 뇌는 혈액이 직접 안에서 닿지 않도록 형성되었다. 뇌에서는 신경세포와 혈관 사이가 직접 닿는 것이 아니라 <교세포> 라고 하는 매개에 의해 연결된다. 혈관과 뇌 사이에 간격이 있다. 그래서 뇌가 아프면 치료약물이 해당부위에 갈 수 없다. 결국 간격의 장애 때문에 약물로는 치료가 불가능하고 수술로만 가능한 이유가 있다.

생식기관 /비뇨기관 : urogenital system ; 4-5 주 이후 원시 생식세포 가 도달하면 생식소가 되기 위해 분화를 시작한다. 6-8 주 지나면 다른 변화가 시작 - XX 일 경우 난소로 발달, XY 일 경우 고환으로 발달한다. 고환인 경우 피질퇴화하고 수지로 분화하지만, 난소인 경우 수질 퇴화하고 피질은 분화한다.
고환 : 생식소에서 고환으로, 뮐러관은 퇴화하고 볼프관은 정관으로 형성 발달
난관 : 중신관은 불필요하고 뮐러관은 그 끝이 나팔모양으로 형성발달, 난소와 나팔관은 직접 연결되어 있지 않다.

처음 전신이 발생, 후에 중신, 후신이 발생한다. 전신은 하등동물인 경우 (먹장어) 신장 기능을 한다. 어류/양서류는 중신이 남아 있는 경우 , 중신이 곧 오줌관이 되고 그리고 고환으로 연결된다.

내배엽
소화관은 내배엽 발생이지만 입과 항문은 외배엽 발생이다. 이 두 기관들은 서로 파열을 일으키면서 서로 연결된다.
폐는 4번째 인두낭 밑에 있는 인두판이 확장하여 기관지와 인두를 형성하고 이것이 폐포로 발달한다.

philonatu

발달생물학 강의자료1

되돌아가기

전체목록 페이지