발달생물학 특강1
2002  발제-강의 : 생물철학세미나 ; <발달생물학> 3회 연속시리즈 강의 첫 회 (02-12-17)

발달생물학 강의자료1




발생학 제 1 강 (최종덕)

- 수정 전까지

정의 : 정자, 난자가 구분되기 전부터 한 개의 세포에서 출발하여 수정란이 되고 분열을 거쳐 성장하는 과정을 말한다. 그리고 그 세포를 원시생식세포 primordial germ cell (PGC)라고 한다.

생명현상의 본질과 개체발생을 규명하기 위하여 세포생물학, 형태학, 유전학, 생리학, 생화학, 진화학 등의 복합적인 연구가 필요하다.

생명체 : metabolism, responsiveness, reproduction, evolution

역사적 배경
1. 자연발생설 spontaneous generation 고대 이집트부터
Aristoteles : entelechea
2. G. Fabrizio(1537-1619): 척추동물 발생연구로 발생학의 기초를 형성
3. 생물연속설 biogenesis : L.Pasteur(1822-1895) "자연발생설의 검토“라는 제목의 논문에서 미생물의 자연발생설 완전 부인
4. Z. Janssen(1590) 현미경 발명으로 발생 초기 배아 embryo 연구 활성
5. R. Hooke(1665) 콜크의 조직관찰 -세포구조 연구 박차
6. 이후 전성설과 후성설 논쟁 시작
7. preformation theory : 이미 모든 성체의 구조를 갖춘 미소체miniature 가 난자에 자리잡고 있어서 그 미소체가 성장하여 성체를 형성, 이 미소체를 homunculus 라 하여 이는 정액의 적당한 자극을 받아 발생이 시작된다고 함. - Leibniz 1669-1716, A.Von Haller (1708-1777)
- animalculist : von Leeuwenhoek (1632-1723) - 남성성 정자와 여성성 정자로 구분,
Boerhaave(1668-1738)
- ovist : Malpighi(1623-1664), Bonnet(1729-1799)
- 종합설 : Spallanzanii (1729-1799) -수정 개념 정착
8. epigenesis theory :
- 아리스토텔레스
- W. Harvey(1578-1657)
- F. Wolff(1733-1794) 닭의 배발생 실험
- F. Dujardin(1801-1860), H. von Mohl(1805-1872) 에 의해 급속히 전파
- K.E. von Baer(1792-1876) 개체적 특징보다 그 개체가 속한 군의 대표적인 형질이 먼저 발현한다는 계통발생적 사유 형성
- M.J.Schleiden(1804-1881), T. Schwann(1810-1882) 에 의해 cell theory 제창

- Haeckel(1834-1919) ; 다윈의 진화론을 발생학에 적용하여 recapitulation theory 제시
9. 19세기 말 관찰장비의 발달로 실험발생학
- Weismann(1834-1914) germplasm theory 수정란에 분화를 결정하는 특정물질들이 제 위치에 분배된 상태라서 분열 시 이들 분배물질의 양상에 따라 각 할구의 운명이 결정. 또한 난할 초기에 생물체의 생식세포를 이루는 primordial germ cell 이 분리되어 체세포와는 달리 분화한다.
- W. Roux (1850-1924) 1차 난할이 끝난 2 개의 난할 중에서 하나를 뜨겁게 달군 바늘로 파괴하여 배양결과가 기형 배아 형성을 실험함. - 이때부터 descriptive embryology에서 experimental embryology로 전환 - 매우 중요

differentiation
수정 - 난할,포배, 낭배로 분화 - histogenesis - morphogenesis
성장 - accretionary growth, multiplicative growth, auxetic growth 이 복합적으로 발현

새포의 다능성 Pluripotent - genetic factor, cytoplasmic factor, environemtal factor의 상호작용

개체발생 - determination, self differentiation, dependent differentiation(주변세포와의 induction)

1. 생식세포 발생

주로 내배엽에 기원을 가지나 꼭 그런 것은 아님 (예외:양서 유미어류, 중배엽)
칠성장어: 후부내배엽
경골어류: 꼬리 발생부 근처의 후부내배엽
파충류/조류: 배외 내배엽
사람 : 난황난 내배엽
무척추동물 : 배엽 형성 이전

PGC 운동기제 : 생식소에 도달하는 방법- 돌기운동(아메바 운동)과 혈액수송 방법- 암 전이과 같은 기제.
참고 그 외로 운동의 기제는 편모운동, 근육운동이 있다.

하나의 PGC에서 무수히 많은세포로 분화되었기 때문에 모든 세포의 유전자는 같다. - 뇌, 심장, 등으로 발전하는 이유는 히스톤이라고 하는 단백질에 의해 유전자 발현이 조절되기 때문이다. 뇌 세포는 뇌 기능 유전자만 풀고 나머지 유전자는 히스톤 단백질에 의해 유전자 발현이 억제된다. 그 억제가 조절기능을 벗어나 그냥 풀리면 질병의 원인이 된다. (암)
거꾸로 말해서 그 억제를 풀면 모든 세포를 복제할 수 있다.

세포분열 - 정자, 난자만이 감수분열하고(Miosis) 그외 모든 세포는 체세포Mitosis 분열한다.
DNA 복제기에 세포질을 이루는 단백질 합성이 이루어지고
세포는 신경세포나 적혈구처럼 기능분화가 일어나도록 분열한다. 기능 분열 이후 자동적으로 세포분열이 멈춘다 - 세포의 특수화

Miosis : 제 1, 2 감수분열, 염색체가 반으로(1st) - Diaploid(2배체, 2nd)
Mitosis; 간기에서 전기로 갈 때 염색사에서 염색체로 응축 - 핵막, 인이 없어지고 분열준비 완료 - 적도판에 배열(중기) - 반으로 나누어짐(후기) - 핵막, 인이 형성(말기)

Miosis에서 유전자 교차 가 이루어지고 같은 염색체끼리 모이는 접합기 - 이후에는 염색체의 구성요소가 다르다. 이 점 때문에 정자는 그 각각 염색체가 다르게 되는 이유이다.
교차 - 동일성 발현에 결정적인 요인

Spermatogenesis : 반수체 세포분열 - 제2감수 (4개) - 미토콘드리아(에너지ATP 생성부위) eqaual cleavage
Oogenesis : 세포질의 크기가 다르게 분열, 작은 분열세포(극체)는 폐기 - unequal cleavage
-미토콘드리아는 핵으로부터 만들어지는 것이 아니라 자기 고유의 유전자로부터 발생 -공진화의 역사 추적- 결국 정자의 미토콘드리아는 전적으로 모계로부터 전달받은 것임 - 미토의 유전자를 추적하면 모계의 혈통을 추적가능
-XX, XY의 경우 X는 교차에 의해 남녀의 계통을 찾을 수 없지만 Y 유전자는 교차하지 않으므로 아들로만 이어진다. Y 염색체의 추적은 곧 부계의 계통을 추적하는 것

-Stem cell : 특정한 세포로 분화가능한 미성장세포로 언제나 자극이 오면 분화가 이루어진다

-세포질교: 정자가 많이 만들어지면서 X, Y의 정자가 만들어지는데 두 set가 감수분열하면서 한 set의 반으로 된다. Y가 들어 있는 정자는 수정이 될 때까지의 모든 정보를 포함한다. 그러나 X 정자는 그렇지 못하다. 그래서 Y 정자와 X 정자는 세포질교로 연결되어서 정보가 교환될 것이라고 추정함.
정자의 수가 최소수(1억 이상) 가 되어야 난자에 도달할 수 있다. 수가 적거나 기형이면 수정이 불가능. 일정수가 되기 위하여 (일시에) 세포질교로 연결되어 있을 것이라는 추정, 정자 생성 (70일 정도)

중심립 : 운동성 기간을 만드는 재료가 바로 중심립 이는 편모가 된다. 첨체에 들어 있는 효소가 여성 생식관에서 활성화되어 난자막을 통과 할 수 있다.
전사 : Y 염색체가 이 모든 기능 정보를 갖고 있는데, mRNA가 필요하다. 그러나 염색질의 응축은 전사가 불가능하다는 것을 의미하는데.
DNA 중에서 전사가 필요한 부분은 꼬인 것이 풀려야 한다. 그럴 때 비로소 전사가 가능.
난자 도달과정 전에 정세포에서 정자로 되기 전에(꼬이기 전) mRNA 가 이루어져야 한다.

Oogenesis
난원세포에서 1차 난모세포로 될 때 난황을 포함하여 100,000 정도 커진다. 난원세포는 태아기부터 감수분열 시작한다.
제1 감수분열 전기 복사기 상태로 그친다. 이 상태로 사춘기까지 유지하다가 사춘기 이후 한달에 하나씩만 복사기를 벗어나서 계속 분열한다. 제2 감수분열이 되더라도 중기 상태(적도판 배열) 로 있다가 수정이 된 이후에 (배란기) 분열이 계속된다. - 수정란 완성

난소와 난관은 직접 연결된 것이 아니라, 난소에서 배란이 되어 난관으로 모두 갈 수 있는 것이 아니다. 난모세포와 여포세포가 합쳐져 난모와 여포 사이 공간으로 물이 들어가 여포세포 안에서 팽창이 일어난다. 난모가 여포 막을 뚫고 나가야 하고 난소벽까지 뚫고 가야 한다.
호르몬 분비 이상일 경우, 난소벽의 박막 현상 일어나지 않기 때문에 배란이 불가능하다.
여포세포 나머지 부분을 황체(난자가 빠진 부분)라고 함
배란된 난자 밖에는 투명한 껍질이 있다. 투명대라고 한다.ZP Zona pellucida
극성 : 여러 물질이 난자에 골고루 분포되 srjt이 아니라 비균등으로 분포 이를 극성이라고 한다.
난자의 핵은 동물극 쪽에 치중되어 있고, 피질 색소 역시 동물극 쪽,리보솜 역시 동물극.
식물극에는 난황색소판이 주로 있듬. 그러므로 동물극은 개체발생에 관여하고 식물극은 영양분을 준비하도록.

미토콘드리아 : 스스로 복제하는 기능, self-reproduction 기능
미토콘드리아는 항상 난자로 이어진다 어머니로부터 모계유전한다.

난황 : 등황란(하등 척추동물), 단황란(세포질 겉 원형질막에만 일부있고 모두 황란으로 구성)

난자형성의 호르몬 분비 : 시상하부 호르몬에 releasing 호르몬이 있음.
뇌하수체 전엽에서 FSH 와 LH 방출 : 여성의 생리주기에 중요한 영향을 주는 호르몬
FSH 여포생성 호르몬 - 여포자극호르몬
LH 배란 생성 호르몬 - 황체호르몬

이는 고나드에 들어가서 고환, 난소에 어떤 작용을 한다. 여포세포에 강소 형성 계속 분화하여 그라프여포가 됨 그라프여포는 황체를 남겨둔 채 핵을 배란한다.

14째 배란기를 거쳐 (그전은 여포 성숙기) 수정이 안되면 에스트로겐과 프로게스테론 분비 안됨. 이럴 경우 황체막 붕괴

philonatu

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